INTRODUCCIÓN.

El estudio se encuadra en el conocimiento general de la fauna chilena, bajo el postulado de que deberíamos al menos conocer toda la que existe en nuestro territorio, cuales especies hay y cuantas, para poder proceder a su conocimiento científico. El conocimiento de las especies que están presentes en un ecosistema es el primer paso para poder encarar, luego, trabajos funcionales, ecológicos y aplicados y aprehender, por ejemplo, su probable origen biogeográfico, interesando en especial cuales especies pueden ser endémicas, o sea propias y exclusivas de estos territorios.
Este trabajo se centra en el conocimiento de los pequeños artrópodos que viven en el suelo, grupo en general muy poco conocido, precisamente por su pequeño tamaño, que va en general entre 0,2mm y 0,8 mm; como nos gusta poner nombres sintéticos y precisos, le llamamos en ciencia microartrópodos.
Sabemos que se trata principalmente de dos grandes grupos: unos son pequeños insectos de grupos estimados "raros", más por lo poco conocido que por que haya pocos; nombremos por ejemplo los Collembola, que suelen ser muy abundantes en medios húmedos, los Protura que suelen vivir en profundidad, los Psocoptera, pequeños Coleoptera… y hay muchos más; el segundo grupo, muy abundantes e importantes, son los Ácaros, que les recuerdo que no son insectos, sino que pertenecen a la clase Aracnida, la cual, Uds. recuerdan, incluye varios órdenes, tales como las arañas, los escorpiones, los Opiliones y bueno también los ácaros: todos estos últimos son fáciles de distinguir porque tienen cuatro pares de patas, y recordemos que los insectos tienen sólo tres. Además los ácaros tienen un cuerpo formado en general por una sola masa, no tienen cuello, ni cintura, por lo tanto no tienen una "cabeza", ni un abdomen separado por una estrecha cintura de un tórax, como se ve tan bien en las avispas, hormigas y abejas, pero también en las arañas. De los estudios ya realizados, sabemos que en los suelos todos estos grupos zoológicos, estos microartrópodos, que hemos estudiado desde hace varios años, sabemos que suelen encontrarse en grandes cantidades; digamos por ejemplo que en 1 litro de tierra de bosque húmedo (piensen más o menos el volumen de 1kg de azúcar), se encuentran en promedio 2000 de estos bichitos. Es mucho, ¿quién iba a pensar imaginó que en el suelo hay tantos animalitos? También esperamos que adonde vamos a ir, el altiplano vamos a encontrar muchos menos; la causa es que se trata de un ambiente tan soleado y frío, con suelos sueltos, muy arenosos y prácticamente sin bosques, además con unas ventoleras notables que se llevan el polvo superficial y la hojarasca de los arbustos cuando cae seca.
En fin, queremos llegar a conocer cuales son los taxones (sinónimo de "grupos zoológicos") de microartrópodos que se encuentran en los suelos asociados a las diferentes formaciones vegetacionales del sector altiplánico chileno, claro, porque no es lo mismo lo que se encuentra en una zona desértica sin nada de vegetación, o bien debajo de formaciones de arbustos (=tolares les dicen allá), o en los bofedales, que son como grandes praderas semi-inundadas, ni tampoco sabemos qué grupos se pueden encontrar en el suelo al pie de los Cactus gigantes (5-8m) del norte, ni bajo las llaretas, cordilleranas, que son plantas espectaculares, sin ramas, que parecen un cojín verde y duro: son plantas muy especiales de nuestra cordillera, que son así para protegerse del frío extremo, de los vientos fuertes y además de los vertebrados, que como los guanacos y vicuñas estarían tentados de comérselas, pero es más difícil cuando no se puede agarrar. Nos anima la curiosidad "científica" y la otra, ya que sobre todos estos temas no existe hasta ahora ningún estudio sistemático en Chile. Esto quiere decir, en buen castellano, que nadie tiene idea de lo que allí hay, y cómo es nuestra fauna. Mal que mal, ¿cómo vamos a cuidarla o explotarla o conocerla …si ni siquiera sabemos lo que hay?. Si bien vamos a hacer una lista de los grupos encontrados y contar sus abundancias promedio, y sus preferencias para saber donde encontrarlas, nadie puede estudiar sólo todos los grupos que allí se encuentran, que son normalmente arriba de 20; no, pues el estudio fino de cada uno de ellos necesita un especialista, es decir un científico que logre discriminar incluso hasta el nivel taxonómico de especies; normalmente hay especialistas distintos para cada uno de esos grupos, los que están repartidos por el mundo. Pero ocurre que nosotros mismos ya somos especialistas en uno de los grupos más abundantes y diversos de ácaros del suelo: los ácaros Oribatida, así que en una segunda parte, vamos a guardar todos los demás y nos vamos a centrar en su estudio. La acción funcional de este grupo es importante como descomponedores de detritus orgánicos en el interior mismo del suelo y como coadyuvantes de los hongos miceliados, en el proceso de la descomposición orgánica, a los cuales por una parte controlan comiéndoselos, y por otra ayudan a su diseminarlos en profundidad. Esto dicho así significa en otras palabras que ayudan a la descomposición de materia orgánica, a su mezcla con elementos inorgánicos para formar esa compleja estructura que es el suelo y el humus…y es muy importante que el suelo se forme continuamente, porque si no, se acabaría y quedarían las rocas o materiales inorgánicos sueltos y nada más.
Otros autores, como Hammer (1958) describió inicialmente algunas especies nuevas para la ciencia del norte grande, pero no del altiplano; también el autor
(Covarrubias 1967, 1997, 1998) describió los Oribatida de la región desértica costera en Paposo, con vegetación de neblina, pero tampoco es un ambiente altiplánico. Con todos estos elementos se montará una colección de referencia de especies determinadas del citado grupo de ácaros, que pueda servir de base a otros enfoques científicos y a otros científicos que quieran trabajar con esta fauna.

MÉTODOS.

Para obtener esta fauna altiplánica lo mejor es ir allá, para lo cual se realizaron expediciones a las áreas silvestre protegidas "Volcán Isluga" y "Lauca", así como a sus alrededores, donde se discriminaron seis tipos de formaciones vegetacionales, en las cuales se tomaron muestras de suelo para el estudio de sus microartrópodos; ellas son las siguientes, donde se cita la especie vegetal dominante: Cardonal (Echinopsis atacamensis), Llaretal (Azorella compacta), Pajonal (Festuca orthophylla y Deyeuxia breviaristata) , Queñoal (Polylepis tarapacana), Tolar (Parastrephia quadrangularis) y Bofedal en el cual se hizo un extenso muestreo para representar las diferentes situaciones más típicas de esta compleja formación, tales como cojines de Patosia clandestina, musgos de orilla o de fondo, y al menos dos tipos de plantas flotantes.
Llevando las muestras de suelo al laboratorio, los microartrópodos de suelo se extraen de ellas mediante un procedimiento especial de desecación controlada, con un aparato llamado embudo de Berlese-Tullgren, mediante el cual la gran mayoría de ellos son recolectados en un tubo con alcohol 75°; desde allí es necesario separar cada individuo del resto del material arenoso u orgánico que suele caer a los mismos tubos, lo que se hace en el microscopio estereoscópico de luz reflejada (lupas); ahí se clasifican en grupos supraespecíficos y se cuentan un por uno, para saber de cuales hay más o menos. Para la identificación de las especies del grupo de ácaros Oribatida es necesario montar cada ejemplar en preparación abierta, con ácido láctico, que los aclara, para examinar todos sus detalles bajo el microscopio de luz refractada, con aumentos que llegan hasta los 1600X, y por supuesto hay que tener toda la literatura científica de referencia necesaria para poder realizar la identificación, juntar la cual suele ser bastante difícil, ya que está dispersa en múltiples revistas científicas de todo el mundo y en los idiomas más variados, principalmente inglés, francés y alemán.

RESULTADOS.

A) Un primer estudio ya fue publicado, sobre los microartrópodos en general del Parque Nacional volcán Isluga y se puede leer en la Revista Chilena de Entomología, (Covarrubias y Mellado, 2003). Los resultados principales son los siguientes:
-Los microartrópodos de suelos pueden vivir exitosamente en ambientes altiplánicos, en general discriminando preferencias según las seis formaciones vegetacionales que se estudiaron, donde se encontraron entre 5 y 16 grupos taxonómicos supraespecíficos.
-El taxón que mostró las abundancias más elevadas fue ácaros Prostigmata, en ambientes de Pajonal y Llaretal, en los que estos predadores coinciden también con las mayores densidades de varios otros taxones que son sus presas. Estas altas densidades en los dos ambientes citados difieren significativamente de las mucho menores que mostró en las otras cuatro formaciones.
-Prostigmata y Oribatida son los grupos de mayor frecuencia muestral, que se presentaron en cada una de las seis formaciones vegetacionales; sin embargo, las densidades de Oribatida no difieren significativamente entre formaciones (para poder afirmar esto, se realizaron pruebas estadísticas pertinentes).
-Sólo en cinco formaciones se encontraron Hemiptera y larvas de Diptera. Sólo en cuatro formaciones se encontraron Psocoptera, Coleoptera y sus larvas, además de ácaros Tarsonemida. Se presentaron sólo en tres formaciones Thysanoptera, colémbolos Entomobryomorpha y Poduromorpha y ácaros Acaridida. Se encontraron en una sola formación y con bajo número de ejemplares Protura, Symphypleona y larvas de Lepidoptera.
-Además de los mencionados se encontraron otros taxa de presencia casual, incluyendo Araneida, imagos de Diptera y los crustáceos acuáticos Amphipoda y Copepoda. Se dan las densidades medias para cada taxón en las diferentes formaciones vegetacionales.
Ya aclarado y cuantificado el punto de cuales taxones principales se encontraron en las muestras altiplánicas, procedimos a examinar en detalle el grupo de los ácaros Oribatida

B) Se preparó entonces un segundo trabajo centrado en las especies de ácaros Oribatida, el que se envió a publicación y está en prensa en el volumen 28 de Acta Entomológica Chilena (Covarrubias, 2004), los resultados principales se resumen a continuación.
En las 58 muestras que se analizaron, provenientes de las seis formaciones vegetacionales ya citadas, se colectó un total de 731 ácaros Oribatida (Cryptostigmata) pertenecientes a las 24 especies siguientes:
1.- Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910)
2.- Cosmochthonius lanatus foveolatus Beck,1962
3.- Malaconothrus translamellatus Hammer, 1958
4.- Malaconothrus mollisetosus Hammer, 1952
5.- Trimalaconothrus australis Hammer, 1958
6.- Camisia foveolata Hammer, 1955
7.- Camisia khencencis Hammer, 1961
8.- Nanhermannia elegantissima Hammer, 1958
9.- Pedrocortesella pulchra Hammer, 1961
10.- Tectocepheus sp.
11.- Brachioppiella periculosa Hammer, 1962a.
12.- Globoppia trichotos (Balogh et Mahunka, 1977)
13.- Multioppia insularis Mahunka, 1985
14.- Hydrozetes lemnae (Coggi, 1897)
15.- Hypovertex mirabilis Krivolutski, 1969.
16.- Mikizetes flagellifer Hammer, 1961
17.- Hemileius trichosus (Hammer, 1958)
18.- Hemileius sudamericanus (Hammer, 1958)
19.- Maculobates breviporosus Mahunka, 1980
20.- Oribatula gracilis (Hammer, 1958)
21.- Scheloribates vulgaris Hammer,1961
22.- Zygoribatula lata Hammer, 1961
23.- Edwardzetes andicola Hammer, 1958
24.- Jugatala armata Hammer, 1958

Distribución de las especies.

En cuanto a la repartición de las especies en las distintas formaciones vegetacionales, los resultados se presentan dando el número total de individuos encontrados en las muestras de cada formación o en el total de muestras. Como el número de muestras es diferente para las distintas formaciones, se entregan las densidades de cada especie de Oribatida, expresadas como N° de individuos/ 1000ml de material, con la finalidad de permitir la comparación de abundancias entre formaciones y con otros trabajos.
Las especies más abundantes son: Malaconothrus translamellatus,
M. mollisetosus, Trimalaconothrus australis e Hydrozetes lemnae con cifras entre 80 y 115 indivíduos colectados; les siguen Oribatula gracilis, Pedrocortesella pulchra, Nanhermannia elegantissima, de las que se encontraron entre 67 y 41 individuos, otras 7 especies presentan valores <30 y > 10 y para las 10 especies restantes se encontraron cifras < 6 indivíduos. Todo el primer grupo, más abundantes, son mayoritarias en ambientes semiacuáticos de Bofedal.
En cuanto a las densidades, las cifras más altas, >20 y <31 ind./1000 ml, se encontraron para Oribatula gracilis, en pajonal, Pedrocortesella pulchra, en queñoal y Malaconothrus translamellatus, en bofedal; otras 5 especies muestran densidades >1 y <10 ind./1000ml y un grupo de 9 especies muestra las densidades más bajas, < 1ind./1000 ml. Estas cifras son en general bajas, al compararlas con datos de especies de desierto costero (Covarrubias y Toro, 1997), donde Cosmochthonius lanatus alcanza densidades desde un mínimo de 5 hasta 128 ind./1000ml y Aphelacarus acarinus, se distribuye entre 4 y 615 ind./1000ml; en ese mismo trabajo se puede observar una variación significativa de las abundancias de oribátidos entre las diferentes especies de plantas, muchas de las cuales no mostraban las especies citadas; en el caso citado de la quebrada de Paposo, la aridez es bastante marcada, y los suelos suelen ser secos y arenosos, la diferencia mayor con los sistemas altiplánicos son las temperaturas muy bajas, habituales en estos últimos.
En la figura 1 se puede apreciar la riqueza específica (el número de especies) alcanzada en el total de muestras de cada formación vegetacional; ésta alcanza un máximo de 13, en bofedal y un mínimo de 4 en tolar; la mayor riqueza en bofedal puede explicarse por tratarse de una formación compleja que incluye variados subsistemas, como plantas acuáticas, semiacuáticas emergentes, musgos y algas, cada uno ofreciendo un conjunto de particularidades diferentes, como protección de la corriente, estructura de la planta, cantidad de agua retenida etc.

Figura N°1

En Pajonal se encuentran sólo especies con densidades <2,5ind./1000ml, a excepción de la de Oribatula gracilis, que se eleva a 33ind./1000ml..
Tolar presentó 4 especies, todas con densidad < 1ind./1000 ml. Aunque los arbustos son bien desarrollados y son muy aparentes, los suelos son extremadamente secos y arenosos; además no se conserva la hojarasca debido a los fuertes vientos de la zona.
Queñoal presentó 5 especies, de las cuales Pedrocortesella pulchra mostró la mayor densidad, de 24,5ind/1000ml, le sigue Mikizetes flagellifer con 6in/1000ml y Hemileius sudamericanus con 4,5 ind/1000ml; las otras dos especies presentan densidades < 2ind./1000 ml.
Llaretal mostró 6 especies, donde la con mayor densidad es Maculobates brevipora, con 10,5ind/1000ml, le sigue Pedrocortesella pulchra con 8ind/1000ml y las otras cuatro tienen densidades < 2ind./1000 ml.
Cardonal mostró siete especies, siendo las de mayor densidad Camisia khencensis con 13,3ind/1000ml e Hypovertex mirabilis, con 10,7ind/1000ml. Las demás tienen todas densidades bajas, < 1,3ind./1000 Catorce especies se mostraron como exclusivas para una u otra formación, tales como Malaconothrus translamellatus, Nanhermannia elegantissima, Tectocepheus sp., Brachioppiella periculosa, Globoppia trichotos, Multioppia insularis, Zygoribatula lata, y Jugatala armata, todas propias, entonces, de bofedal; luego Hypovertex mirabilis, Hemileius trichosus y Scheloribates, propias del cardonal y Mikizetes flagellifer, exclusiva de queñoal. Llaretal y tolar no presentaron especielusivas.
Camisia khencensis aparece como euritópica, ya que se presentó en 5 de las 6 formaciones estudiadas, incluyendo áridas e hidrófilas. Tres especies se presentaron en tres formaciones, Hemileius sudamericanus, Oribatula gracilis y Edwardzetes andicola; seis especies aparecen en dos formaciones, incluyendo Aphelacarus acarinus, Malaconothrus translamellatus, Trimalaconothrus australis, Pedrocortesella pulchra, Hydrozetes lemnae y Maculobates brevipora,

Afinidades biogeográficas. Como se puede observar en la lista de especies, y revisando los antecedentes bibliográficos de distribución geográfica, podemos afirmar que las formaciones vegetacionales altiplánicas estudiadas presentan en su mayoría oribátidos claramente afines con otros ecosistemas semejantes de Perú, Bolivia y Andes chilenos o Argentinos (20 especies); dos especies se conocían sólo de Brasil o de las Antillas; otra especie es propia del la región Neártica y otra de la Región Paleártica

CONCLUSIONES.

En la región altiplánica estudiada, se encontraron 24 especies de ácaros Oribatida, en general con densidades bajas o medianas, todas < 30 ind./1000ml), 14 de las cuales se presentan exclusivamente en una u otra de las formaciones estudiadas. Llaretal y tolar no presentaron especies exclusivas.
Camisia khencensis se presenta en 5 de las 6 formaciones, y otro grupo de nueve especies son comunes a dos o tres formaciones.
Bofedal es la formación con mayor riqueza específica y abundancias más elevadas de Oribatida, así como con el mayor número de especies exclusivas y Tolar es la más pobre, con sólo dos especies, que además son compartidas por otras formaciones.
De las 24 especies de oribátidos, 12 son nuevas citas para Chile, siendo conocidas anteriormente de Perú y Bolivia en ecosistemas altiplánicos parecidos, pero también de Argentina, de los Andes del sur y hasta de Patagonia; en dos casos la especie era conocida de Brasil o de las Antillas. Otras dos especies no habían sido citadas para la Región Neotropical, una descrita en la región Paleártica y otra de la Región Neártica.
Además de las especies mencionadas, se encontró otra que es nueva para la ciencia, y que está siendo descrita en otro trabajo (Covarrubias 2004), a ésta se le ha puesto el nombre de Licneremaeus altiplanica n.sp. Nueva para la ciencia quiere decir que no se conocía de sus existencia en ningún artículo científico y esto es una labor importante, con la que comenzamos: conocer qué hay antes de que desaparezcan y nosotros sin saber siquiera.

AGRADECIMIENTOS.

Agradecemos a las siguientes personas e instituciones, que hicieron posible el desarrollo del presente trabajo.
CONAF-I Región, que nos autorizó a desarrollar el trabajo de terreno en los Parques Nacionales de la Región.
A la Dirección de Investigación de UMCE. Quien nos dio el financiamiento que hizo posible las expediciones indispensables para acceder a los sistemas altiplánicos. Proyecto 1/06/ 2002.

INVITACIÓN:
Se invita a todos los alumnos y profesores interesados, en conocer esta fauna, que vengan al laboratorio de Biología del Suelo, donde serán bienvenidos, esto es en el Instituto de Entomología, 3er piso del edificio de Biología, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación. José Pedro Alessandri 774; o llamar previamente al fono 2412598.

REFERENCIAS.

• BALOGH, J. y S. MAHUNKA, 1969. The scientific results of the Hungarian soil zoological expeditions to South America. 11. Acari: Oribatids from the material of the second expedition II. Opusc. Zool. Budapest, 9: 31-69.
• BALOGH, J. y S. MAHUNKA, 1977. New data to the knowledge of the Oribatid fauna of Neogea (Acari). I. Acta zool. Hung. 23:1-28.
• BALOGH, J. y S. MAHUNKA, 1983. Primitive Oribatids of the Palearctic Region. Elsevier. Amsterdam, Oxford, New York. 372 pp.
• BECK, L. 1962a. Beiträge zur Kenntnis neotropischen Oribatidenfauna. I. Eohypochthonius und Cosmochthonius (Arach. Acari). Senck- Biol. 43: 227-236.
• BECK, L., 1962b. Zur Ökologie und Taxionomie der neotropischen Bodentiere I. Zur Oribatiden-Fauna Perus. Zool Jb. Syst. 90: 299-392.
• BERLESE, A., 1910. Acari Nuovi. Manipulus V, VI. Redia 6 : 199-234.
• CASANUEVA M. , TORRES P. y R. MARTÍNEZ. 1998. Ácaros Oribátidos de la II Región-Antofagasta, Chile (Acari:Oribatida)
• COGGÍ, A., 1897. Una nuova specie di Oribatide (in Canestrini). Prospetto dell' Acarofauna italiana. Parte VIII: 916-921.
• COVARRUBIAS, R. y I. MELLADO. 1998. Oribatidos de Chile (Acarina: Oribatida) II. Especies asociadas a plantas acuáticas. Acta Ent. Chilena 23:37-44.
• COVARRUBIAS, R. y I. MELLADO. 2003. Microartrópodos de suelos asociados a vegetación altiplánica. I. Parque Nacional Volcán Isluga. Chile. Acta Ent. Chilena. 27: 25-35.
• COVARRUBIAS, R. y H. TORO. 1997. Especies de Oribatida (Acarina, Cryptostigmata) asociadas a especies de plantas, en quebradas con vegetación de neblina de la Provincia de Antofagasta, Chile. Acta Ent. Chilena 21: 13-33.
• COVARRUBIAS R. 2004. Licneremaeus altiplanica (Acarina: Oribatida) a new species from the chilean altiplanic region. Acta. Ent. Chilena vol.28. En Prensa.
• HAMMER, M., 1958. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes mountains. I. The Argentine and Bolivia. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 10 (1): 1-129.
• HAMMER, M., 1961. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes mountains. II. Peru. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 13 (1): 1-157.
• HAMMER, M., 1962a. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes mountains. III. Chile. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 13 (2): 1-96.
• HAMMER, M., 1962b. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes mountains. IV. Patagonia Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 13 (3): 1-37.
• HAMMER, M.,1970. A few oribatid mites from Easter Island. Pacific Insects 12:279-289
• KRIVOLUTSKY, D., 1969. Some new Oribatoid mites (Acarifirmes) from central Asia. Vest. Cesk. Spol. Zool. 35 (1): 35-39.
• MAHUNKA, S., 1980. Neue und Interessante Milben aus dem Genfert Museum. XXXVIII. Oribatids (Acari) from Monte Susana (Tierra del Fuego, Argentina) . Rev. Suisse Zool. 87 : 155-181.
• MAHUNKA, S., 1985. Mites from St. Lucia (Antilles) 2. Oribatida. Acta zoo. Hung. 31: 119-178.