INTRODUCCIÓN

Los insectos representan aproximadamente el 80% de las especies animales vivientes, y aún habiéndose descrito miles de especies, se estima que estos estudios no han abarcado más que la quinta parte del total real del grupo.
Los insectos se relacionan de variadas maneras con el hombre. Algunos pueden ser perjudiciales al destruir cultivos y otras plantas importantes para la alimentación. Otros molestan y dañan al hombre y a los animales silvestres y domésticos, ya sea por su presencia, por su mordida o picada, por la inoculación de venenos, o bien, al establecerse en sus hogares o cuerpos, diseminando microorganismos patógenos causantes de enfermedades, destruyendo productos almacenados, entre otras acciones negativas. Pero también existen insectos que tienen hábitos benéficos para el hombre, el valor de los cuales podemos difícilmente dimensionar, ya que existen insectos que producen productos útiles o artículos de comercio, ya sea con sus secreciones (seda y cera), con sus cuerpos, al contener éstos, sustancias útiles (carnada para peces), polinizando las flores, sirviendo como alimento para muchos animales importantes para los humanos (peces, aves, entre otras); destruyendo otros insectos perjudiciales, mejorando las características del suelo (sus cuerpos muertos y sus excrementos sirven como fertilizante, como consumidores de carroña). Otros son indispensables en las investigaciones científicas (por la facilidad en su manejo, rapidez de multiplicación, gran variedad, bajo costo de mantenimiento, permitiendo los fundamentos de la genética moderna que han derivado de estudios hechos en Drosophila, también tienen uso en medicina (las larvas de ciertas moscas, criadas en forma aséptica han sido utilizadas en el tratamiento de heridas; la picadura de abeja tiene valor en el tratamiento para el reumatismo y la artritis). Por las razones anteriormente expuestas, necesitamos conocer a estas criaturas detalladamente, con el fin de que seamos capaces de distinguir a los insectos benéficos de los perjudiciales, ya que es sabido que se han invertido recursos considerables para destruir "insectos plaga", sólo para aprender más tarde, que el insecto destruido no solo era inofensivo, sino que además estaba dedicado, por ejemplo, a salvar los cultivos, comiéndose la forma destructiva.
Dentro de los insectos, el Orden Diptera es uno de los más ricos en número de especies. La mayoría de los dípteros se alimentan de néctar y polen y sus estados inmaduros son detritívoros, en ambientes terrestres y acuáticos. Otras especies son herbívoras y parásitas causando serios daños a plantas y cultivos o animales. Algunas especies, de hábitos hematófagos, pueden transmitir enfermedades al hombre especialmente en regiones tropicales y subtropicales, como, por ejemplo, la malaria y fiebre amarilla.
Los Diptera tienen gran incidencia, tal vez más que ningún otro grupo de insectos, en el ámbito médico y veterinario causando, al actuar como vectores de microorganismos, diversas enfermedades como Filariasis, Elefantiasis (causadas por nematodos), tripanosomiasis, leishmaniasis y malaria (causadas por protozoos), entre otras. Esta acción es causada por la hematofagia de las hembras que utilizan las proteínas de la sangre para completar su oogénesis. El hábito hematófago esta representado en varias familias del Orden, siendo las más conocidas Culicidae (zancudos), Psychodidae, Simuliidae (jerjeles) y Tabanidae (tábanos). Las hembras de estas familias presentan una especializada probóscide y de los elementos que la constituyen. Exhiben diversas adaptaciones para optimizar el proceso de picada y obtención de sangre desde el hospedero como bordes aserrados de las mandíbulas, dientes curvos en la lacinia y microdientes cuticulares en el ápice del labro.
El Orden Diptera tiene el mayor número de especies hematófagas y potencialmente peligrosas, debido a su acción vectora al transmitir mecánica o biológicamente diversos patógenos al hombre y animales domésticos. Las familias de Diptera en las cuales se encuentra representado el hábito hematófago son: Psychodidae, Culicidae, Simuliidae, Ceratopogonidae (todos estos del Suborden Nematocera), Tabanidae, Athericidae, Muscidae, Glossinidae, Nycterebiidae, Streblidae e Hippoboscidae.
Las especies de hábitos hematófagos, presentan bien desarrollados receptores, que responden a estímulos emanados de los propios hospederos, y aparatos bucales completamente desarrollados y equipados con, por ejemplo, aserradas mandíbulas capaces de cortar la piel de la presa.
Están citados para Chile 16 géneros y 110 especies de tabánidos. Recientemente, se han descrito nuevas especies para Chile. La abundancia y diversidad de géneros y especies aumenta notoriamente en regiones más húmedas o en donde hay mayor disponibilidad de recursos hídricos. Por ejemplo, para la Reserva Nacional de Río Clarillo, en Chile Central, están citados 9 géneros y 19 especies de tabánidos.
Las hembras de especies hematófagas no son del todo eficientes al momento de su picada; sus mandíbulas dentadas cortan la piel del hospedero, siendo seguidas por la acción de la lacinia, así entonces, la sangre que brota de la piel cortada y los vasos sanguíneos rotos es succionada (McKeever & French, 1999), por la labela, en el extremo del labio.
Las piezas bucales son los órganos relacionados con la alimentación y están compuestos anteriormente por el labro; la hipofaringe en la parte media; por un par de mandíbulas y maxilas lateralmente; y posteriormente el labio.
En las hembras hematófagas hay 9 piezas que forman el órgano alimentario, 3 de las cuales son medias y no pareadas, mientras que las otras 6, representan a 3 pares de órganos laterales. En los machos el número de piezas disminuye ya que éstos no presentan mandíbulas.
Los estudios acerca de las piezas bucales en Tabanidae son escasos, solo han sido estudiadas algunas especies Neárticas y Neotropicales. La complementariedad de estos estudios con los de carácter taxonómico lograran dilucidar, o ayudar, a la fácil y rápida identificación de las especies y además a conocer, adecuadamente, los mecanismos de picada de las distintas especies.

2. METODOLOGÍA

Se describe a continuación de manera muy somera, los materiales y método empleados durante el desarrollo del proyecto.

2.1. Materiales.

2.1.1. Material biológico en estudio.
· El material de trabajo estuvo conformado por 10 ejemplares hembras y 10 ejemplares machos de cada uno de los taxones estudiados. Las especies analizadas son: Chaetopalpus annulicornis, Esenbeckia (P.) fascipennis, Protodasyapha (P.) hirtuosa y Veprius presbiter.

2.1.2. Material de laboratorio.

• Agujas de disección.
• Microtijeras.
• Micropinzas.
• Microscopio estereoscópico Leica MZ8®.
• Cápsulas Petri.
• Ampollas de mantención.
• Alcohol de 75%.
• Alcohol de 99%.
• Holders.
• Microscopio electrónico JEOL JSM-25 SII Scanning Microscope®, . del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Casa Central de la Universidad Católica de Chile.

2.2. Métodos:
.
Los ejemplares estudiados provenían de la colección de insectos del Instituto de Entomología de la UMCE y de la colección del Investigador Responsable de este proyecto.
El trabajo se efectuó, en gran parte, con material de colección seco, por lo que fue necesario colocar a los individuos en vasos precipitados de 50 ml con agua a temperatura ambiente a lo menos por 48 horas, para así facilitar la extracción y disección de las piezas bucales.
Una vez hidratados los ejemplares, fueron traspasados a una cápsula Petri de 5 cm. con agua destilada para su disección.
Paralelamente, se efectuaron colectas en terreno de material fresco para completar el número de ejemplares requerido para el estudio. Los ejemplares fueron colectados en la zona de San Alfonso, a través del empleo de una red entomológica, posteriormente se les colocaba en una cápsula Petri con agua destilada para su disección.
De cada individuo se removió, ayudado con microtijeras y micropinzas de disección, la probóscide procediéndose a aislar las piezas bucales con la ayuda de microagujas de disección, todo bajo microscopio estereoscópico. El procedimiento de disección se realizó secuencialmente con cada una de las especies.
Una vez disectadas las piezas de cada una de las especies, las estructuras de la armadura bucal fueron trasladadas a pequeños frascos con alcohol de 75%, los cuales fueron rotulados con el nombre de la especie, su sexo, piezas y el número del ejemplar disectado.
Para montar las piezas bucales de cada una de las especies, se procedió a la deshidratación de las muestras extraídas traspasándolas desde alcohol de 75%, en el cual estaban conservadas, a alcohol de 99% en una cápsula de Petri rotulada con la misma información que se leía en el frasco en el cual las piezas habían sido conservadas, la deshidratación se obtenía en un tiempo no menor a 30 minutos. La cápsula, con las piezas en deshidratación, se colocó bajo una campana de vidrio, para evitar su contaminación y/o pérdida. Posteriormente, se procedió a colocar cada una de las estructuras, orientándolas adecuadamente, para su observación, en un holder con pegamento, el cual presentaba un número para poder así reconocer a qué especie pertenecía y qué piezas contenía. La posición de las estructuras se evaluó regularmente bajo microscopio óptico para evitar que se extraviaran y optimizar así la posición en que se fijó cada pieza.
Posteriormente se sombreó, en número de 6 holders, con oro, para poder observar las piezas en el microscopio electrónico, analizarlas morfológicamente, medirlas en micrones con la regla adosada a la pantalla y fotografiarlas.
Las piezas en estudio son: mandíbulas, lacinia de la maxila, labro e hipofaringe, de cada especie, las cuales se fotografiaron con equipo de microscopio electrónico JEOL JSM-25 SII Scanning Microscope.
La armadura bucal de cada una de las especies estudiadas fue descrita y caracterizada morfológicamente siguiendo un orden previamente establecido y considerando, al menos, los siguientes parámetros morfológicos:

1. Mandíbulas:
a) Largo.
b) Ancho máximo.
c) Presencia de diente apical.
d) Presencia de dientes marginales.

2. Lacinia de la Maxila:
a) Largo.
b) Ancho máximo.
c) Presencia de dientes marginales.
d) Grado de micropilosidad.

3. Labro:
a) Largo.
b) Ancho máximo.
c) Presencia de dientes apicales.
d) Presencia de microtriquias.

4. Hipofaringe:
a) Largo.
b) Ancho máximo.
c) Ornamentación.

3. RESULTADOS

El principal elemento de la probóscide involucrado en el proceso de picada es la mandíbula. Este elemento sólo se encuentra representado en las hembras de 8 familias de Nematocera y 3 de Brachycera. Usualmente ocurre que los machos, en las especies en donde las hembras presentan mandíbulas funcionales, tienen mandíbulas vestigiales o ausentes. La presencia de mandíbulas desarrolladas y armadas con dientes marginales, ha sido relacionada con la posibilidad de cortar la piel del hospedero (vertebrado), estando, ésta morfología, representada en las formas hematófagas. Mandíbulas reducidas en tamaño y con escaso grado de desarrollo de los dientes marginales, reemplazados por micropilosidad o bien ausentes, sugeriría la pérdida del hábito hematófago de alimentación.

Descripción de las estructuras bucales
Chaetopalpus annulicornis (Philippi)

HEMBRA

Las piezas bucales de la hembra consisten en un estilete fascicular dorsal no pareado, el labro; la hipofaringe con un poco profundo ducto salival en la parte media; las maxilas que están compuestas por los palpos y la lacinia; y el labio, no pareado de posición más ventral con la labela en su extremo distal. Mandíbulas ausentes.

Lacinia: Largo = 600 µm; ancho máximo = 35 µm. Estructura esclerotizada y alargada, con la superficie ventral cóncava y con ligera rugosidad cuticular. Superficies dorso-medial, dorso-lateral y ápice sin dientes cuticulares. Ápice con escasa, espaciada y gruesa micropilosidad. Superficie dorso-lateral y dorsocentro-medial con abundante micropilosidad, gruesa y corta, aunque ligeramente espaciada entre ella.

Labro: Largo = 650 µm; ancho máximo = 50 µm. Estructura esclerotizada plana, más ancha en su conexión proximal con la cabeza, adelgazándose, hasta hacerse ligeramente aguzada en su extremo distal. Superficie dorsal convexa, cubierta, en toda su extensión, con abundante, ordenada y larga micropilosidad, ligeramente más larga en los márgenes, menos abundante y larga en el ápice. Ápice sin microdientes recurvados. Debido a la micropilosidad no es posible observar la presencia de receptores en su superficie, como se observa en especies hematófagas (González & Sanhueza, 2003).

Hipofaringe: Largo = 800 µm; ancho máximo = 100 µm. Estructura esclerotizada, proximalmente con forma de "v", distalmente más aguda, pero con el extremo de punta roma. En posición ventral con ducto salival poco profundo, y abriéndose 50 µm antes del ápice, sin micropilosidad en su interior o márgenes. Sin micropilosidad apical u otra ornamentación.

MACHO

Número, disposición y ordenamiento de las piezas bucales similar a la de la hembra, también con ausencia de mandíbulas.

Lacinia: Largo = 600 µm; ancho máximo = 45 µm. Similar en forma general a la de la hembra; superficie ventral más convexa y con menos rugosidad cuticular que en la hembra, y con escasa micropilosidad. Superficies dorso-medial, dorso-lateral y ápice sin dientes cuticulares. Ápice con agrupamiento de micropilosidad, más larga y abundante que en la hembra, probablemente de naturaleza sensitiva y similar a la encontrada en la superficie ventral. Superficie dorso-lateral y dorsocentro-medial con abundante micropilosidad, gruesa, larga y más abundante que la de la hembra.

Labro: Largo = 600 µm; ancho máximo = 70 µm. Similar en forma general a la de la hembra. Superficie dorsal convexa, cubierta, en toda su extensión, con abundante y larga micropilosidad, ligeramente más larga en los márgenes y en el ápice. Ápice sin microdientes recurvados y bilateralmente sin depresiones circulares. Micropilosidad dorsal larga y abundante, particularmente más larga en el ápice.

Hipofaringe:, Largo = 700 µm; ancho máximo = 100 µm. Delgada y aguzada en su extremo distal, sin ducto salival evidente en la superficie ventral. Apicalmente con espaciada y escasa micropilosidad, seguramente de naturaleza sensitiva.

Hembra	Macho
Lacinia
Labro
Hipofaringe

Esenbeckia (P.) fascipennis (Macquart)

MACHO:
Mandíbulas: Ausentes.
Lacinia: Largo promedio = 1.354 um (1,354 mm.) (n = 10). Ancho máximo promedio = 59,5 um (n = 10). Ápice redondeado. Superficie dorsal convexa, sin dientes cuticulares; micropilosidad abundante y uniforme, solo en los bordes, medialmente disminuye en tamaño y densidad siendo reemplazada, al avanzar hacia el ápice, por espículas trianguliformes de un tamaño aproximado de 8-10 um, orientadas transversalmente a su base y dispuestas desordenadamente por todo el centro del ápice, en cuyo extremo reducen su tamaño. Superficie ventral con corta micropilosidad, distribuida uniformemente hasta el ápice.

Labro: Largo promedio = 1.440 um (1,440 mm.) (n = 10). Ancho máximo promedio = 178 um (n = 10). Pieza de bordes paralelos que distalmente se unen formando un ápice agudo. Superficie dorsal con abundante micropilosidad, la que medialmente se entremezcla con escasas microtriquias que aumentan en número al acercarse al ápice; hacia proximal con menor densidad de microtriquias, sin microdientes apicales. Superficie ventral cóncava, con abundante micropilosidad en los bordes, centro liso.

Hipofaringe: Largo promedio = 1.658 um (1,658 mm)(n = 10). Ancho máximo promedio = 155 um (n = 10). Pieza alargada y aguda. Superficie dorsal lisa; abertura del ducto salival aproximadamente a 140 um antes del ápice, sin micropilosidad en su interior o márgenes. Ápice agudo, sin micropilosidad u otra ornamentación. Superficie ventral desnuda.

	Lacinia
	Labro
	Hipofaringe

HEMBRA:
Mandíbulas: Largo promedio = 1.927 um (n = 10) Ancho máximo promedio = 206 um (n = 10). Margen medial y lateral con evidentes y desarrollados dientes curvos, puntiagudos y trianguliformes, aunque más desarrollados los mediales. Dientes marginales medios y laterales orientados hacia la inserción mandibular y hacia el ápice respectivamente. Ápice con un diente apical evidente, puntiagudo e inclinado levemente hacia el margen medial. Superficie ventral y dorsal sin micropilosidad ni dientes.

Lacinia: Largo promedio = 1.636 um. (1,636 mm.)(n = 10). Ancho máximo promedio = 72,3 um (n = 10). Ápice de la superficie dorsal con 3-12 corridas de dientes cuticulares aplanados en el ápice y más erectos hacia proximal, orientados hacia atrás, de aproximadamente 10 um, ordenados en filas oblicuas que van desde lateral a medial, para luego continuarse sólo por el área lateral de una forma más desordenada, pero uniforme. Micropilosidad de la superficie dorso-lateral larga y abundante, uniforme y recta desde la base. Superficie dorso-medial, posterior a los dientes cuticulares apicales, desnuda. Superficie ventral convexa, sin micropilosidad.

Labro: Largo promedio = 1.656 um. (1,656 mm.)(n = 10). Ancho máximo promedio = 268,8 um (n = 10). Pieza de lados paralelos y extremo apical romo. Microtriquias de la superficie dorsal abundantes y cortas, dispuestas en hileras horizontales; medialmente con abultamiento, convexa y desnuda. Ápice con microdientes apicales aplastados y trianguliformes y con depresiones circulares. Superficie ventral cóncava, con escasa micropilosidad alargada, distribuida en las zonas marginales. Área central lisa, con micropilosidad corta, espaciada y uniforme.

Hipofaringe: Largo promedio = 1.637 um (1,637 mm.)(n = 10). Ancho máximo promedio = 143, 1 um (n = 10). Ápice agudo. Sin micropilosidad u otra ornamentación. Superficie dorso-medial lisa, desnuda; ducto salival abriéndose aproximadamente a 170 um antes del ápice, espacio en que se produce una hendidura longitudinal, que se proyecta entre la abertura del ducto salival y el ápice. Superficie ventral rugosa de extremo redondeado, sin ornamentaciones.

Mandíbula		Lacinia
Labro		Hipofaringe

Protodasyapha (P.) hirtuosa (Philippi)

MACHO:
Mandíbulas: Ausentes.
Lacinia: Largo promedio = 560 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 49 um (n = 10). Pieza delgada y alargada. Superficie dorso-medial totalmente cubierta con micropilosidad abundante y larga, orientada hacia el ápice, prolongándolo; ápice agudo, sin dientes cuticulares. Superficie ventral convexa, lisa y sin micropilosidad y dientes cuticulares.

Labro: Largo promedio = 462 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 83,4 um (n = 10). Superficie dorsal convexa, con abultamiento longitudinal, aproximadamente a 30 um del ápice, en el cual se observa una región lisa y desnuda, lateralmente a éste con microtriquias orientadas hacia el ápice, que van disminuyendo en número al acercarse a los márgenes y al ápice, para ser reemplazadas por larga y abundante micropilosidad. Ápice con la micropilosidad agrupada, siguiendo la misma orientación, prolongándolo. Ápice agudo, sin microdientes. Superficie ventral lisa con larga y espaciada micropilosidad en el borde; medialmente desnuda.

Hipofaringe: Largo promedio = 549 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 90,8 um (n = 10). Ápice agudo y con escasa y larga micropilosidad. Superficie dorsal lisa, medialmente con ducto salival de lados rectos que se abre aproximadamente a 100 um antes del ápice; entre la abertura del ducto y el ápice, con una depresión que continua la línea del ducto. Superficie ventral lisa.

	Lacinia
	Labro
	Hipofalange

HEMBRA:
Mandíbulas: Ausentes.
Lacinia: Largo promedio = 763 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 65,3 um (n = 10). Pieza delgada con el ápice redondeado, sin dientes cuticulares. Superficie dorsal totalmente cubierta por micropilosidad abundante, larga y uniforme que va desde el borde lateral al medial, orientada medialmente y hacia el ápice. Superficie ventral plana, sin microtriquias en el centro.

Labro: Largo promedio = 536,1 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 111um (n = 10). Superficie dorso-medial con evidente abultamiento, que se aplana de manera repentina, aproximadamente 35 um antes del ápice. Microtriquias de la superficie dorsal escasas y dispuestas espaciadamente, aunque más abundantes hacia el ápice. Ápice agudo y con los bordes laterales con micropilosidad larga y abundante orientada hacia el ápice, sin microdientes. Superficie ventral centralmente desnuda y con hendida longitudinal.

Hipofaringe: Largo promedio = 659 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 84,4 um (n =10). Pieza con forma de estilete. Superficie dorsal lisa, desnuda. Ducto salival abriéndose aproximadamente 200 um antes del ápice, sin microtriquias o micropilosidad. Superficie ventral lisa, desnuda y convexa, en toda su longitud.

	Lacinia
	Labro
	Hipofaringe

Veprius presbiter (Rondani)

MACHO:
Mandíbulas: Ausentes.
Lacinia: Largo promedio = 571 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 60 um (n = 10). Pieza delgada y alargada; ápice romo, sin dientes cuticulares. Superficie dorsal con micropilosidad abundante y larga que cubre toda la superficie hasta el ápice. Superficie ventral lisa y sin micropilosidad.

Labro: Largo promedio = 679,5 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 100 um (n = 10). Ápice romo y con forma de tres puntas, con aspecto de corona a la observación en microscopio electrónico, sin microdientes. Superficie dorsal convexa, medialmente desnuda con escaso abultamiento central. Microtriquias largas y delgadas, espaciadas y más abundantes hacia los márgenes, en donde se entremezclan con abundante y larga micropilosidad que se extiende hasta el ápice. Superficie ventral cóncava, lisa y desnuda.

Hipofaringe: Largo promedio = 691 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 105,5 um (n = 10). Ápice redondeado, sin micropilosidad. Abertura del ducto salival aproximadamente a 130 um antes del ápice, sin microtriquias o micropilosidad. Bordes rectos y sin ornamentaciones. Superficie ventral y dorsal lisa y desnuda.

	Lacinia
	Labro
	Hipofaringe

HEMBRA:
Mandíbulas: Ausentes.
Lacinia: Largo promedio = 575 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 70 um (n = 10). Pieza alargada, ápice redondeado. Superficie dorsal sin dientes cuticulares, con micropilosidad abundante, larga y uniforme que la cubre totalmente, y disminuye bruscamente en tamaño y densidad hacia el ápice. Superficie ventral lisa y desnuda.

Labro: Largo promedio = 590,5 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 154 um (n = 10). Ápice romo, sin microdientes. Superficie dorsal convexa rugosa, con un abultamiento central. Microtriquias abundantes, largas y delgadas dirigidas hacia el centro y el ápice, formando una especie de columna al unirse, posteriormente se encuentra totalmente desnudo; sin micropilosidad marginal. Superficie ventral cóncava, lisa y desnuda.

Hipofaringe: Largo promedio = 604,5 um (n = 10). Ancho máximo promedio = 110 um (n = 10). Pieza distalmente aguda. Superficie dorsal lisa, desnuda; ducto salival de lados rectos y lisos, abriéndose aproximadamente a 200 um antes del ápice, sin microtriquias y micropilosidad. Superficie ventral lisa y desnuda.

	Lacinia
	Labro
	Hipofaringe

Las hembras de 3 de las especies estudiadas, C. annulicornis, P.(P.) hirtuosa y V. presbiter, carecen de mandíbulas, mientras que la hembra de E. (P.) fascipennis las presenta. Las otras piezas bucales están bien desarrolladas en las 4 especies, aunque presentan modificaciones en la forma del ápice y el grado de micropilosidad de la lacinia y el labro, la hipofaringe muestra escasa variación y sólo se observa escasa micropilosidad en el macho de P.(P.) hirtuosa, no hay microtriquias ni micropilosidad en los bordes o dentro del ducto salival. Así, la morfología de las piezas bucales de los taxones estudiados, excepto la hembra de E. (P.) fascipennis, sugiere un hábito nectarífago de alimentación y, por consiguiente, E. (P.) fascipennis sería, de acuerdo a este criterio, hematófaga.
Esta aseveración se ve también refrendada por la morfología de la lacinia de la hembra de E.(P.) fascipennis, muy distinta respecto del resto del material estudiada. La lacinia presenta variaciones a nivel morfológico entre los sexos en todos los taxones, situación que se hace más evidente entre E. (P.) fascipennis y las otras especies. La morfología bastante similar en términos generales y la ornamentación de la lacinia de ambos sexos de C. annulicornis, P.(P.) hirtuosa y V. presbiter y del macho de E.(P.) fascipennis (presenta adicionalmente espículas trianguliformes), caracterizada por una abundante y larga micropilosidad, tal como la presente en los machos no hematófagos de las tribus de Ceratopogonidae) y la ausencia de dientes cuticulares, sugeriría un hábito de alimentación nectarífago, por su incapacidad para sostener la piel del hospedero y actuando sólo como parte del canal alimenticio de la probóscide. Por el contrario, la presencia de dientes cuticulares recurvados, como los presente en la hembra de E.(P.) fascipennis y las hembras de Scaptia (Pseudoscione), Tabanus Linneaus y otras familias de Diptera, ha sido asociada, a un hábito de alimentación hematófago ya que estos dientes separarían y sostendrían la epidermis para alcanzar entonces la dermis del hospedero, permitiendo así la acción cortante de las mandíbulas. Como se ha sugerido, la acción de la lacinia durante el proceso de picada, sólo sería mecánica ya que carece de sensilios sensitivos como los presentes en las mandíbulas de especies hematófagas de Tabanidae, Culicidae y Simuliidae.
En el labro de C. annulicornis, P.(P.) hirtuosa y V. presbiter, y entre ambos sexos de estas especies, se observan diferencias respecto de la forma del ápice, la abundancia y tamaño de las microtriquias. Ahora bien, el labro de E. (P.) fascipennis se observa muy diferente del resto del material, diferencias que se manifiestan también entre ambos sexos. La hembra de E. (P.) fascipennis, presenta microdientes apicales aplastados, microtriquias abundantes y cortas y ausencia de micropilosidad dorsal, caracteres que estarían relacionados, como se ha señalado, al hábito hematófago de ésta. Por el contrario, el macho carece de microdientes apicales y las microtriquias son escasas y la micropilosidad abundante. Adicional y bilateralmente en el ápice, se observan, aunque no es posible contabilizarlos, depresiones circulares que han sido postuladas en Tabanidae como receptores los cuales bien pudieran actuar como quimiorreceptores. Sin embargo, el estímulo específico al cuál éstos reaccionan no ha sido determinado. El desconocimiento de la función y especificidad de estos receptores se encuentra representado también, por ejemplo, en Psychodidae. La musculatura labral similar en machos y hembras de tábanos, sugiere que ambos sexos pueden manipular esta pieza de manera similar durante su proceso de alimentación, independientemente de las características de ésta. La abundante micropilosidad dorsal y ausencia de microdientes apicales de todas las especies, excepto la hembra de E.(P.) fascipennis, sugiere, para estas especies, un hábito de alimentación nectarífago.
La hipofaringe entre los taxones, y los sexos, muestra escasa variación morfológica, sólo observándose diferencias en cuanto a la forma del ápice y la distancia de apertura del ducto salival respecto del ápice. Diversos autores señalan que en la hembra de T. nigrovittatus Macquart, especie hematófaga, el ducto salival se abre próximo al ápice, una situación similar observaron otros autores (González & Sanhueza 2003) al estudiar especies de Scaptia (Pseudoscione), también hematófagas, donde la distancia de abertura del ducto salival al ápice oscila entre 1 y 10 um. Por el contrario, en las especies estudiadas, la distancia es muy superior a 100 um, sugiriéndose características nectarífagas. La situación particular de la hembra de E. (P.) fascipennis (distancia ducto/ápice 170 um) pudiera indicar una falta de especialización o una duplicidad de función para alimentarse de sangre y néctar en esta pieza ya que las piezas principales en el proceso de picada están equipadas para cortar la piel y alimentarse de sangre. Observaciones de campo pudieran clarificar esta situación.
La abundante micropilosidad cuticular presente en el labro y la lacinia, en el caso de ambos sexos de C. annulicornis, P. (P.) hirtuosa y V. presbiter y el macho de E.(P.) fascipennis, pudiera estar relacionado con un aumento en la eficiencia en la obtención de néctar en estas especies o bien a una especialización para la obtención de éste, tal como se observa, por ejemplo, en la glosa de los Colletidae (Hymenoptera; Apoidea), que presenta abundante y especializada pilosidad en esta pieza y manifiesta una alimentación exclusivamente nectarífaga, en distintas plantas, y que también se observa en moscas reconocidamente nectarífagas como por ejemplo los Bombyliidae.
La capacidad de alimentarse de sangre o hematofagia es un hábito relativamente raro entre los insectos. Se encuentra representada en 4 Ordenes de insectos Phthiraptera (piojos), Heteroptera (chinches y vinchucas), Siphonaptera (pulgas) y Diptera (moscas). Este exclusivo hábito de alimentación tiene por finalidad principal, obtener desde la sangre las proteínas necesarias para la maduración de los huevos por parte de la hembra o bien, adicionalmente, obtener energía para desarrollar las actividades diarias. Algunas especies de dípteros hematófagos pueden oviponer, una primera vez, sin tomar una dieta de sangre, proceso denominado autogenia, pero es absolutamente indispensable para una segunda postura.
La complementación de estos estudios morfológicos de la armadura bucal con estudios de campo, análisis del contenido intestinal y desarrollo de los huevos serán esenciales para aseverar la existencia de un hábito de alimentación nectarífago entre las especies estudiadas o recharzarlo en base a las evidencias obtenidas..

1. Publicaciones científicas generadas dentro del marco del proyecto:

• González, CR y Sanhueza, P. Flores & D. Vargas (en prensa). Estudio comparativo de la armadura bucal en hembra y macho adultos de Chaetopalpus annulicornis Philippi (Diptera: Tabanidae: Pangoniinae). Revista Chilena de Entomología 30 (1). Este trabajo está próximo a su publicación.
• González CR & P. Flores (2004). Comparative study of mouthparts of three species of horse flies of the Tribe Pangoniini of Chilean distribution (Diptera: Tabanidae). Zootaxa 579: 1 - 15.

2. Unidad de Investigación desarrollada

Desarrollada por alumna del Departamento de Biología de la UMCE (Srta. Daniela Vargas) y titulada:

• Estudio comparativo de la Armadura Bucal de macho y hembra de Chaetopalpus annulicornis (Diptera: Tabanidae: Pangoniinae).

3. Presentación en Congreso Nacional de Entomología.

Se presentó en el XXIV Congreso Nacional de Entomología, Santiago (2002), la ponencia titulada:

• Chaetopalpus annulicornis y Protodasyapha (P.) hirtuosa, nectarífagos o hematófagos?. Evidencias a través del estudio de la armadura bucal (Diptera: Tabanidae: Pangoniinae), con los resultados parciales obtenidos con el estado de avance del proyecto.